Spatial patterns of trees and height story competition over forest developmental stages in the mixed stands of Guilan
Subject Areas : Forests and natural resources
Maryam
Kazempour Larsary
1
Kambiz
Taheri Abkenar
2
Reza
Akhavan
3
Hassan
pourbabaei
4
(دانشگاه گیلان)
Keywords: Ripley’s K–function, Forest, Mixed beech forest, Guilan,
Abstract :
Spatial patterns of trees and their interactions specifically reflect mortality, gap creation, resource use, and also determine population dynamics such as seed dispersal, understory development, initial survival and establishment, growth, and competition. In this study, three one-hectare sample plots in the three stages of early development, maturity and decay were selected in an untouched mixed beech forest in order to consider competition of trees from different height stories along developmental stages and all trees with a diameter at breast height (DBH) larger than 7.5 cm by species were measured based on chest diameter, height and determination of cartesian coordinates using distance-azimuth method. Then, these stems data were first divided into three groups (lower, middle and upper stories) depending on their location in the vertical strata. The spatial patterns and spatial associations were analyzed among different tree height classes using univariate and bivariate Ripley’s K-function. Results showed that spatial pattern varied with canopy strata and scales in different development stages. Positively spatial associations of Fagus orientalis at upper and lower stories in initial and optimal staged and also among F. orientalis at upper and middle stories in decay stages influenced by shade-tolerance characteristics, seed dispersal limitation and the role of larger nurse trees as a shelter of small trees. Competition for resources was observed between Fagus orientalis at the middle story and Carpinus betulus at upper story in the all development stages. Recognizing spatial pattern and natural events guided by nature over time are necessary to carry out targeted forestry operations and In proportion to the evolutionary stages of forest stands.
اخوان، ر. (1393). الگوی مکانی درختان در مراحل مختلف تحولی جنگلهای شمال ایران. گزارش نهایی پروژه ملی شماره 5486-90. مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، 45 صفحه.
اخوان، رضا؛ مؤمنی مقدم، تکتم؛ اکبری‌نیا، مسلم و حسینی، سید محسن (1394). بررسی الگوی پراکنش و رقابت درون گونه‌ای ارس (Juniperus polycarpos C. Koch) در مراحل رویشی مختلف با استفاده از آماره O- ring در جنگلهای لاین استان خراسان رضوی. مجلۀ منابع طبیعی ایران، 70(1)، 111-125.
اداره کل منابع طبیعی گیلان، 1387. طرح جنگلداری سری چهار سیستان، حوضه آبخیز 23 (ذیلکی)، 358 صفحه.
امان زاده، بیت‌الله؛ پور مجیدیان، محمد رضا؛ ثاقب طالبی، خسرو و حجتی، سید محمد (1394). الگوی مکانی و وضعیت رقابت و اجتماعپذیری درختان در تودههای آمیخته ممرز با استفاده از توابع یک و دو متغیره K رایپلی (مطالعه موردی: قطعه شاهد سری سه حوضه ناو اسالم). فصلنامه علمی- پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران،23(1)، 37-52.
حسنی، مجید و امانی، منوچهر (1389)، بررسی ساختار طبیعی راشستانهای شمال ایران در مرحلۀ تحولی بلوغ در جنگل مرس سی سنگده. فصلنامۀ تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 18(2)، 163-176.
Akhavan, R., Sagheb-Talebi, Kh., Zenner, E.K., & Safavimanesh, F. (2012). Spatial patterns in different forest development stages of an intact old-growth Oriental beech forest in the Caspian region of Iran. European Journal of Forest Research, 131, 1355–1366. https://doi.org/10.1007/s10342-012-0603-z
Boyden, S., Binkley, D., & Shepperd, W. (2005). Spatial and temporal patterns in structure, regeneration, and mortality of an old-growth ponderosa pine forest in the Colorado Front Range. Forest Ecology and Management, 219, 43–55. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.08.041
Chapin, F.S., Walker, L.R., Fastie, C.L., & Sharman, L.C. (1994). Mechanisms of primary succession following deglaciation at Glacier Bay, Alaska. Ecological Monographs, 64, 149–175. https://doi.org/10.2307/2937039
Chen, J., & Bradshaw, G.A. (1999). Forest structure in space: a case study of an old growth spruce-fir forest in Changbaishan Natural Reserve, PR China. Forest Ecology and Management, 120, 219–233. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(98)00543-X
Cheng, X., Hairong, H., Fengfeng, K., Yali, S., & Liu, K. (2013). Point pattern analysis of different life stages of Quercus liaotungensis in Lingkong Mountain, Shanxi Province, China. Journal of Plant Interactions, 8, 1-9. https://doi.org/10.1080/17429145.2013.818167
Cipriotti, P.A., & Aguiar, M.R. (2004). Effects of grazing on patch structure in a semi-arid two-phase vegetation mosaic. Journal of Vegetation Science, 16, 57–66. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02338.x
Clark, D.A., & Clark, D.B. (1984). Spacing dynamics of a tropical rain forest tree: evaluation of the Janzen-Connell model. The American Naturalist, 124, 769–788. https://www.jstor.org/stable/2461300
Condit, R., Ashton, P.S., Baker, P., Bunyavejchewin, S., Gunatilleke, S., Gunatilleke, N., Hubbell, S.P., Foster, R.B., Itoh, A., LaFrankie, J.V., Lee, H.S., Losos, E., Manokaran, N., Sukumar, R., & Yamakura, T. (2000). Spatial patterns in the distribution of tropical tree species. Science, 288: 1414–1418. https://doi.org/10.1126/science.288.5470.1414
Druckenbrod, D.L., Shugart, H.H., & Davies, I. (2005). Spatial pattern and process in forest stands within the Virginia piedmont. Journal of Vegetation Science, 16(1), 37–48. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02336.x
Fajardo A., John M., Goodburn A., & Jonathan G. (2006). Spatial patterns of regeneration in managed uneven-aged ponderosa pine/Douglas-fir forests of Western Montana, USA. Forest Ecology and Management, 223, 255–266. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.11.022
Franklin, J.F., ASpies, R., VanPelt, R., BCarey, A., AThornburgh, D., RaeBerg, D., BLindenmayer, D., EHarmon , M., SKeeton, W., CShaw, D., Bible, K., & Chen, Jiquan. (2002). Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural implications, using Douglas-fir forests as an example. Forest Ecology and Management, 155 (1–3), 399–423. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(01)00575-8
Harms, K.E., Wright, S.J., Calderon, O., Hernandez, A., & Herre, E.A. (2000). Pervasive density-dependent recruitment enhances seedling diversity in a tropical forest. Nature, 404, 493–495. https://doi.org/10.1038/35006630
Hao, Z., Zhang, J., Song, B., Ye, J., & Li, B. ( 2007). Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old-growth temperate forest. Forest ecology and management, 252, 1-11. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2007.06.026
Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press, Princeton, 378p.
King, D.A., Wright, S.J., & Connell, J.H. (2006). The contribution of interspecific variation in maximum tree height to tropical and temperate diversity. Journal of Tropical Ecology, 22, 11–24. https://doi.org/10.1017/S026646740500277
Lan, G., Getzin, S., Wiegand, T., Hu, Y., Xie, G., Zhu, H., & Cao, M. (2012). Spatial Distribution and Interspecific Associations of Tree Species in a Tropical Seasonal Rain Forest of China, PLOS ONE, 7 (9), 1-10. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046074
Lee, k., Kim, Y., & Choung, Y. (2012). Spatial Pattern and Association of Tree Species in a Mixed Abies holophylla-Broadleaved Deciduous Forest in Odaesan National Park, Journal of Plant Biology, 55, 242-250. https://doi.org/10.1007/s12374-011-0338-2
Manabe, T., Nishimura, N., Miura, M., & Yamamoto, S. (2000). Population structure and spatial patterns for trees in a temperate old-growth evergreen broad-leaved forest in Japan. Plant Ecology, 151, 181–197. https://doi.org/10.1023/A:1026512404110
Myster, R., & Malahy, M. (2012). Testing aggregation hypotheses among Neotropical trees and shrubs: results from a 50-ha plot over 20 years of sampling, Tropical Biologia, 60(3), 1015-1023. https://doi.org/10.15517/rbt.v60i3.1754
Nakashizuka, T., (2001). Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends Ecology &. Evolution, 16(4), 205–210. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(01)02117-6
Okuda, T., & N., Kachi. (1995). Spatial pattern of adult trees and seedling survivorshipin Pentaspadon motley in a lowland rain forest in peninsular Malaysia. Journal of Tropical Forest Science, 7, 475-489. https://www.jstor.org/stable/43581841
Salas, C., LeMay, V., Nunez, P., Pacheco, P., & Espinosa, A. (2006). Spatial patterns in an old-growth Nothofagus oblique forest in southcentral Chile. Forest Ecology and Management, 231, 38–46. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2006.04.037
Wang, Z., Peng, Sh., Liu, Sh., & Li, Zh. (2003). Spatial pattern of Cryptocarya chinensis life stages in lower subtropical forest, China. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 44, 159-166. https://doi.org/10.17221/7/2018-JFS
Wiegand, T., Kissling, W.D., Cipriotti, P.A., & Aguiar, M.R. (2006). Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape. Journal of Ecology, 94, 43-56. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2006.01113.x
Wiegend, T., & Moloney, K.A. (2014). Handbook of Spatial Point-Pattern Analysis in Ecology. Taylor & Francis. 510p. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2006.01113.x
Yang, H., & Wu, Y. (1988). Species composition, age structure and regeneration strategies in broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountain. Scientia Silvae Sinicae, 24(1), 18–27.
Zhange, Y., Li, J., Chang, Sh., Li, X., & Lu, J. (2012). Spatial distribution pattern of Picea schrenkiana population in the Middle Tianshan Mountains and the relationship with topographic attributes. Journal of bArid Land, 4(4), 457−468, https://doi.org/10.3724/SP.J.1227.2012.00457
پژوهش و فناوری محیط زیست، 1399 5(8)، 1-13
| |||
الگوی پراکنش درختان و رقابت آشکوب‌ها در مراحل تحولی جنگل در تودههای آمیخته گیلان | |||
مریم کاظم‌پور لارسری11، کامبیز طاهری آبکنار2، رضا اخوان3، حسن پوربابائی4
| |||
1- دانشجوی دکتری، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان، صومعه سرا، گیلان 2- دانشیار، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان، صومعه سرا، گیلان 3- دانشیار پژوهش، موسسه تحقيقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران 4- استاد، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان، صومعه سرا، گیلان | |||
چکیده | |||
الگوی مکانی و روابط متقابل میان درختان به‌طور خاص منعکس‌کننده مرگ‌و‌میر، ایجاد روشنه، استفاده از منابع و نیز تعیین کننده پویایی جوامع، توسعه زیر آشکوب، استقرار بذور، زنده مانی اولیه، رویش و رقابت است. در این بررسی سه قطعه نمونۀ یک هکتاری در سه مرحلۀ تحولی اولیه، بلوغ و پوسیدگی در تودههای آمیختۀ راش در پارسل شاهد طرح سیستان با هدف بررسی رقابت آشکوبهای مختلف ارتفاعی در مراحل مختلف تحولی جنگل انتخاب و كليه درختان قطورتر از 5/7 سانتيمتر به‌تفكيك گونه مورد اندازه‌گیری قطر برابرسینه، ارتفاع و تعیین مختصات دکارتی به‌روش فاصله- آزيموت قرار گرفتند. درختان هر قطعه نمونه با توجه به پراکنش در طبقات ارتفاعی به سه لایه آشکوب پایینی، میانی و بالایی تقسیم‌بندی و برای تعیین الگوي پراکنش، رقابت و اجتماعپذیری میان آنها از توابع يك و دو متغيره K رايپلي استفاده شد. نتایج نشان داد که در مراحل مختلف تحولی، پراکنش درختان در آشکوب‌ها و در فواصل مختلف یکسان نیست. اجتماعپذیری مثبت درختان راش آشکوبهای بالایی با پایین‌تر در مراحل اولیه و بلوغ و همچنین درختان راش آشکوب بالا با میانی در مرحله پوسیدگی، متأثر از سرشت سایه‌پسندی، محدودیت پراکنش بذور و نقش درختان بزرگتر به‌عنوان پرستار و پناهگاه درختان کوچکتر است. رقابت درختان راش آشکوب میانی با درختان ممرز آشکوب بالا برای دسترسی به حداکثر منابع در هر سه مرحله تحولی مشاهده شد. شناخت الگوها و وقایع طبیعی هدایت شده توسط طبیعت در طول زمان، لازمۀ اجرای عملیات جنگل‌شناسی هدفمند و متناسب با مراحل تحولی تودههای جنگلی است. | |||
كليد واژه‌ها: توابع رایپلی، جنگل، راشستان آمیخته، گیلان |
[1] پست الکترونیکی نویسنده مسئول: kazempour87@phd.guilan.ac.ir
Journal of Environmental Research and Technology, 5(8)2020. 1-13
| |||
Spatial patterns of trees and height story competition over forest developmental stages in the mixed stands of Guilan Maryam Kazempour Larsary11, Kambiz Taheri Abkenar2, Reza Akhavan3, Hasan Pourbabaei4 | |||
1- PhD student, Faculty of Natural Resources, University of Guilan, Somehsara, Iran 2- Associate Professor, Faculty of Natural Resources, University of Guilan, Somehsara, Iran 3- Associate Professor, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO),Tehran, Iran 4- Professor, Faculty of Natural Resources, University of Guilan, Somehsara, Iran | |||
Abstract Spatial patterns of trees and their interactions specifically reflect mortality, gap creation, resource use, and also determine population dynamics such as seed dispersal, understory development, initial survival and establishment, growth, and competition. In this study, three one-hectare sample plots in the three stages of early development, maturity and decay were selected in an untouched mixed beech forest in order to consider competition of trees from different height stories along developmental stages and all trees with a diameter at breast height (DBH) larger than 7.5 cm by species were measured based on chest diameter, height and determination of cartesian coordinates using distance-azimuth method. Then, these stems data were first divided into three groups (lower, middle and upper stories) depending on their location in the vertical strata. The spatial patterns and spatial associations were analyzed among different tree height classes using univariate and bivariate Ripley’s K-function. Results showed that spatial pattern varied with canopy strata and scales in different development stages. Positively spatial associations of Fagus orientalis at upper and lower stories in initial and optimal staged and also among F. orientalis at upper and middle stories in decay stages influenced by shade-tolerance characteristics, seed dispersal limitation and the role of larger nurse trees as a shelter of small trees. Competition for resources was observed between Fagus orientalis at the middle story and Carpinus betulus at upper story in the all development stages. Recognizing spatial pattern and natural events guided by nature over time are necessary to carry out targeted forestry operations and In proportion to the evolutionary stages of forest stands. | |||
Keywords: Ripley’s K–function, Forest, Mixed beech forest, Guilan. | |||
|
[1] Corresponding author E-mail address: kazempour87@phd.guilan.ac.ir
مقدمه
راشستانهای آمیخته در حد ارتفاعی میان‌بند جنگلهای هیرکانی غالب‌ترین جامعۀ درختی را تشکیل می‌دهند. وسعت پراکنش این جامعه در مناطق مختلف جنگلهای یاد شده و وجود تنوع گونه‌ای سبب شده که این جنگلها نسبت به جنگلهای خالص راش از پیچیدگی‌های بیشتری برخوردار باشند. الگوی مکانی درختان (کپهای، تصادفی و منظم) و روابط متقابل میان آنها (مثبت، خنثی و منفی) منعکس کننده یکپارچگی ساختار جوامع، پویایی و پایداری آنها است که ممکن است در مراحل مختلف تحولی متفاوت باشد (ژنگ1 و همکاران، 2010). ساختار عمودی توده، یک عنصر کلیدی برای درک اکوسیستم‌های جنگلی بوده و نقش مهمی در این اکوسیستم‌ها بر عهده دارد (هاو2 و همکاران، 2007؛ چنگ3 و همکاران، 2014). به‌طوری‌که، الگوی پراکنش گونه‌های درختی موجود در آشکوبهای مختلف و نیز قابلیت پراکندگی بذور آنها با توجه به ارتفاع درختان تغییر می‌کند (کینگ4 و همکاران، 2006) بنابراین می‌توان گفت که زادآوری درختان تحت تأثیر ساختار عمودی جنگل است (چن و برادشاو5، 1999). تجزیه و تحلیل الگوهای مکانی درختان در کلاسه‌های مختلف ارتفاعی می‌تواند سرنخ مهمی برای کشف فرآیندهای اساسی باشد که چنین الگوهایی را ایجاد کرده‌اند (منابه6 و همکاران، 2000؛ دراکن برود7 و همکاران، 2005). ناکاشیزوکا8 (2001) معتقد است که ساختار عمودی جنگل در مقایسه با فعل و انفعالات بیولوژیکی و آشفتگی‌های به‌وقوع پیوسته، تأثیر بیشتری بر همزیستی گونه‌های درختی در مراحل جوانی و بلوغ داشته و همین‌طور نقش مهمی را در توزیع افقی درختان بالغ ایفا می‌کند. این مسئله لزوم تجزیه و تحلیل ساختار عمودی توده و بررسی روابط متنوع درون و بین‌گونه‌ای در طبقات متمایز تاج‌پوشش و در مراحل مختلف تحولی را تأیید می‌کند. در طول دهه‌های گذشته مطالعه بر روی الگوی مکانی و اجتماعپذیری میان درختان شدت گرفته است؛ فاجاردو9 و همکاران (2006) در جنگلهای غربی مونتانا، با استفاده از توابع تک و دو متغیره K رایپلی، الگوی مکانی نهالها و اجتماعپذیری آنها با درختان آشکوب بالا را در تودههای مدیریت شده و ناهمسالPonderosa pine و Douglas-fir بررسی کردند. هاو و همکاران (2007) پراکنش مکانی و الگوی اجتماعپذیری چهار گونه درختی غالب را در کلاسه‌های ارتفاعی مختلف با استفاده از حالت‌های تک و دو متغیره آماره O- ring در 25 هکتار از جنگل آمیختۀ معتدله Pinus koraiensis در چین مورد بررسی قرار دادند. ژنگ و همکاران (2012) در جنگل سین کیانگ (Xinjiang) چین، نخست درختانPicea schrenkiana را از نظر سنی به 5 کلاسۀ نهالها، درختان کوچک، متوسط، بزرگ و کهنسال تقسیم کرده و سپس الگوی مکانی و کنش متقابل میان گروههای سنی مختلف را با استفاده از تابع K رایپلی بررسی کردند. لی10 و همکاران (2012) الگوی مکانی هشت گونه غالب درختی از جهت تاج‌پوشش را در جنگل آمیخته نراد با پهن برگان خزان کننده در پارک ملی اُدسان (Odaesan)در جنوب کشور کره مطالعه کردند، آنها گونهها را براساس حضورشان در آشکوب‌ها به سه دسته عمدۀ تقسیم کرده و با استفاده از تابع K رایپلی الگوی مکانی و اجتماعپذیری درون و بین گونه‌ای را در مراحل مختلف رویشی به منظور تفسیر ساز و کارهای همزیستی گونهها مورد بررسی قرار دادند. مایستر و ملاهی11 (2012) در تحقیقی در جنگلهای بارانی جزایر ایالت کلورادو (Colorado)، در یک سطح 50 هکتاری درختان و درختچه‌های ثبت شده را به چهار دستۀ درختچه، درختان زیر‌آشکوب، درختان متوسط و درختان بلند تقسیم و در طول یک دورۀ 20 ساله الگوی مکانی آنها را با استفاده از آماره O- ring بررسی کردند. اخوان12 و همکاران (2012) در تودههای دست نخوردۀ راش کلاردشت به الگوهای متفاوتی در مراحل مختلف تحولی دست یافتند. اخوان و همکاران (2015) با استفاده از حالت‌های تک و دو متغیره آماره O- ring الگوی پراکنش و رقابت درون‌گونه‌ای اُرس در مراحل مختلف رویشی را در جنگلهای لاین استان خراسان رضوی بررسی کردند و به این نتیجه رسیدند که الگوی پراکنش پایه‌های اُرس، عمدتاً کپهای بوده و با افزایش مقیاس تصادفی می‌شود؛ در‌حالی‌که، اثر متقابل میان مراحل مختلف رویشی اُرس در بیشتر موارد از نوع جذب و نهایتاً خنثی بود.
اکثر مطالعات صورت گرفته در ایران به بررسی الگوی مکانی، رقابت و اجتماعپذیری میان کلاسه‌های مختلف قطری با هم پرداخته و تاکنون مطالعه‌ای در کشور در مورد بررسی رقابت و اجتماعپذیری آشکوبهای مختلف ارتفاعی در یک توده جنگلی انجام نشده است. در نتیجه با توجه به اینکه ارتفاع درختان حساسیت بیشتری در برابر عوامل اکولوژیکی نسبت به سایر متغیرهای درخت از خود نشان می‌دهد (چن و برادشاو، 1999، سالاس13، 2006)، هدف از مطالعه حاضر تجزیه و تحلیل الگوهای مکانی درختان در آشکوبهای مختلف و نیز بررسی روابط درون و بین‌گونه‌ای میان درختان در هر یک از آشکوب‌ها به‌طور جداگانه و همچنین میان آشکوبهای مختلف در مراحل مختلف تحولی است. شناخت الگوها در مراحل مختلف تحولی، راهنمایی مناسب در استفاده از اثرات مطلوب پدیده‌های رقابت و اجتماعپذیری درون و بین‌گونه‌ای در راستای مدیریت نزدیک به طبیعت در منطقه مورد مطالعه و تودههایی با خصوصیات مشابه است.
مواد و روش‌ها
معرفی منطقه مورد بررسی
به‌منظور انجام این بررسی، پارسل شاهد شماره 421، سری چهار (سیستان) در حوضۀ آبخیز 23 (زیلکی رود) در منطقۀ امامزاده هاشم گیلان انتخاب شد که وسعت آن 59 هکتار با جهت عمومی شمالی بود (شکل 1). متوسط ارتفاع از سطح دریا 550 متر و شیب آن عمدتاً بین 30 تا 60 درصد است. براساس داده‌های آب‌و‌هوایی 10 ساله (1370 تا 1380) نزدیک‌ترین ایستگاه هواشناسی (تاریک‌رود) میانگین بارندگی سالیانه 15/1273 میلی‌متر و متوسط دمای سالیانه 4/14 سانتی‌گراد است. منطقه فاقد ماه‌های خشک در سال بوده و در طبقه‌بندی اقلیمی به‌روش آمبرژه جزء اقلیم خیلی مرطوب سرد قرار می‌گیرد. تیپ خاک قهوه‌ای اسیدی تا قهوه‌ای جنگلی با pH اسیدی است. این بررسی در تودههای آمیخته راش- ممرز صورت گرفته که تاکنون تحت هیچ گونه عملیات پرورشی و دخالت جنگل‌شناسی نبوده است. گونه‌های همراه شامل توسکای ییلاقی، پلت، شیردار، انجیلی، ملج و خرمندی هستند (اداره کل منابع طبیعی گیلان، 1387).
شکل 1- موقعیت منطقه مورد بررسی
روش پژوهش
پس از انجام جنگل گردشی‌های متعدد، سه قطعه نمونۀ یک هکتاری به‌ابعاد 100×100 متر واقع در سه مرحله مختلف تحولی شامل (اولیه، بلوغ و پوسیدگی) در تودههای آمیختۀ راش انتخاب شدند؛ بطوری‌که اضلاع این قطعات در جهت شمالی- جنوبی و شرقی- غربی بودند (اخوان، 1393؛ امان‌زاده و همکاران، 1394). مرحله اولیه با رشد سریع درختان جوان، رقابت نوری، افزایش موجودی توده و ساختاری ناهمسال و پلکانی مشخص می‌شود، توده در مرحله بلوغ از درختانی با تاج‌پوشش بسته و همچنین قطر و ارتفاع نسبتاً برابر ولی با سنین بسیار متفاوت تشکیل شده و به جنگلی همسال و مدیریت شده شباهت دارد و در مرحله پوسیدگی با افزایش خشکه‌دارها از تراکم و حجم توده کاسته خواهد شد (اخوان و همکاران، 2012). پس از مشخص شدن محدوده قطعات یک هکتاری در جنگل، مختصات گوشۀ جنوب غربی هر یک از این قطعات به عنوان نقطۀ مبنا برداشت و برای ثبت مختصات درختان از روش فاصله- آزیموت استفاده شد؛ به این صورت که فاصله و آزیموت درخت اول نسبت به نقطۀ مبنا به ترتیب با دستگاه Vertex و با قطب نمای سونتو اندازه‌گیری و با استفاده از روابط مثلثاتی به مختصات دکارتی تبدیل شد. در مرحلۀ بعد با اضافه کردن این مختصات به نقطۀ مبنا، مختصات درخت اول به دست آمد. به همین ترتیب در داخل محدوده‌های یک هکتاری فاصله و آزیموت هر درخت نسبت به درخت مبنای مربوطه سنجیده و به مختصات UTM تبدیل شد. همچنین ارتفاع تمامی درختان قطورتر از 5/7 سانتی‌متر به‌تفکیک گونه اندازه‌گیری شد. مبنای آشکوب‌بندی، توزیع درختان در طبقات ارتفاعی 5 متری بوده و با توجه به منحنی ارتفاع هر توده، درختان در سه آشکوب پایینی، میانی و بالایی طبقه‌بندی شدند (هاو و همکاران، 2007). به‌منظور بررسی الگوی پراکنش درختان (کپهای، منظم و تصادفی) از تابع تک‌متغیره K رایپلی (L) و برای تعیین کنش متقابل درون‌گونه‌ای و همچنین رقابت و اجتماعپذیری بین گونه‌های درختی در داخل و میان آشکوب‌ها از فرم دو متغیرۀ K رایپلی (L12) استفاده شد. تابع L12 فواصل بین درختان یک گونه با ابعاد مختلف یا فواصل میان گونه‌های مختلف درختی را در یک نقشۀ توزیع مکانی در نظر می‌گیرد و اگر این تابع بالاتر، پایین‌تر و یا در داخل محدوده مونت کارلو قرار گیرد به‌ترتیب نشانه وجود ارتباط مکانی مثبت از نوع جذب، ارتباط مکانی منفی از نوع دفع و عدم وجود هر گونه اثر متقابل مثبت یا منفی در بین گونهها یا گروههای مختلف مورد بررسی است. از آنجایی که اثر متقابل درختان در فواصل بیش از 50 متر به حداقل خود می‌رسد (سالاس و همکاران، 2006)، تابع L12 تا فاصله50 متری محاسبه شد. در محاسبات انجام شده موقعیت مکانی درختان آشکوب بالاتر (غالب) به‌دلیل تأثیر‌گذاری آنها بر رویش درختان آشکوب پایین‌تر، ثابت و موقعیت مکانی درختان آشکوب پایین‌تر به‌دلیل تأثیر‌پذیری آنها، متغیر در نظر گرفته‌شد (ناکاشیزوکا، 2001؛ سیپریوتی و آگیار14، 2004؛ هاو و همکاران، 2007). تمامی محاسبات مربوط به توابع يك و دو متغيره K رايپلي (L) با استفاده از نرم‌افزار (پروگرمیتا) Programita نسخه 2010 انجام شد (ویگند و میلونی15، 2014).
یافته‌های پژوهش
شکل 2 توزیع درختان در طبقات ارتفاعی را به‌تفکیک مراحل تحولی نشان می‌دهد. در مرحله اولیه بیشترین فراوانی در طبقه ارتفاعی 10 متری بود، فراوانی درختان تا طبقه 30 متری تقریباً مشابه و پس از آن کاهش یافت. توزیع در مرحله بلوغ شبیه به یک منحنی نرمال بوده که فراوانی درختان ابتدا افزایش یافته، در طبقه ارتفاعی 25 متری به اوج خود رسیده و سپس کاهش می‌یابد. در مرحله پوسیدگی منحنی در 2 نقطه دچار شکستگی شدید شد که یکی از طبقه 15 به 20 متری و دیگری از طبقه 45 به 50 متری بود که این شکستگی‌ها مبنای آشکوب‌بندی توده قرار گرفت. جدول 1 فراوانی گونهها در آشکوب‌ها را در هر یک از مراحل تحولی نشان می‌دهد.
شکل 2- توزیع ارتفاعی درختان در مراحل مختلف تحولی توده
شکل 3 نقشه موقعیت مکانی درختان را در مراحل مختلف تحولی نشان می‌دهد. شکل 4 نشان می‌دهد که الگوی کلی پراکنش درختان در مرحله اولیه در فواصل 7 تا 22 متر کپهای بوده و پس از آن تصادفی می‌شود. در این مرحله تحولی، درختان آشکوب پایینی تا فواصل حدود 15 متر الگوی کپهای دارند، در حالی‌که پراکنش درختان آشکوبهای میانی و بالایی در تمامی فواصل تصادفی است. در مرحله بلوغ، الگوی کلی پراکنش درختان تا فواصل حدود 41 متری کپهای بوده و پس از آن با معنی‌داری ضعیفی تصادفی می‌شود. پراکنش درختان آشکوب میانی در فواصل 15 تا 20 متر و پس از 30 متر کپهای است، در‌حالی‌که درختان آشکوب میانی و بالایی در تمامی فواصل الگوی تصادفی دارند (شکل 3). در مرحله پوسیدگی، الگوی کلی پراکنش توده و نیز درختان آشکوب پایینی و بالایی تصادفی بود اما درختان آشکوب میانی در فواصل حدود 12 تا 20 متر پراکنش کپهای داشتند (شکل 4).
جدول 1- فراوانی درختان در آشکوبهای پایینی، میانی و بالایی به‌تفکیک گونه در مراحل مختلف تحولی جنگل
مرحله تحولی |
گونه | آشکوب بندی | |||||
آشکوب پایینی | آشکوب میانی | آشکوب بالایی | |||||
فراوانی | درصد | فراوانی | درصد | فراوانی | درصد | ||
اولیه
| راش | 118 | 32 | 74 | 20 | 22 | 6 |
ممرز | 28 | 6/7 | 83 | 5/22 | 15 | 4 | |
سایر گونهها | 9 | 4/2 | 11 | 3 | 9 | 5/2 | |
کل | 155 | 42 | 168 | 5/45 | 46 | 5/12 | |
بلوغ | راش | 12 | 4 | 133 | 44 | 28 | 3/9 |
ممرز | 4 | 3/1 | 119 | 4/39 | 4 | 4/1 | |
سایر گونهها | 1 | 3/0 | 1 | 3/0 | 0 | 0 | |
کل | 17 | 6/5 | 253 | 7/83 | 32 | 7/10 | |
پوسیدگی | راش | 38 | 3/23 | 31 | 19 | 16 | 8/9 |
ممرز | 6 | 7/3 | 44 | 27 | 2 | 3/1 | |
سایر گونهها | 7 | 3/4 | 18 | 11 | 1 | 6/0 | |
کل | 51 | 3/31 | 93 | 57 | 19 | 7/11 | |
شکل 3- نقشه توزیع مکانی درختان به‌تفکیک آشکوب‌ها در مراحل مختلف تحولی جنگل
(h: طبقه ارتفاعی به متر؛ n: تعداد درختان)
شکل 4- نمودارهای تابع L(r) (خط ممتد) و حدود مونت کارلو (خط چین) معرف الگوی مکانی درختان به‌تفکیک آشکوب‌ها در مراحل مختلف تحولی جنگل
شکل‌های 5 تا 7 اثرات متقابل بین‌گونه‌ای درختان را در درون آشکوب‌ها و وضعیت رقابت درون و بین‌گونه‌ای در میان آشکوب‌ها و در مراحل مختلف تحولی را نشان می‌دهند. در مرحله اولیه اثر متقابل مثبت بین درختان راش آشکوب بالا با درختان راش آشکوب میانی و پایینی و همچنین میان درختان راش آشکوب میانی با پایینی دیده می‌شود (شکل 5). اثر متقابل مثبت میان درختان ممرز آشکوب بالا با درختان هم‌گونه آشکوب پایین در فواصل کم (15 متر) دیده شد (شکل 5). درختان راش آشکوب میانی، درختان سایر گونهها را در این آشکوب تا فواصل حدود 10 متری و درختان ممرز آشکوب پایین را در فواصل 20 تا 30 متری دفع می‌کنند. اثر متقابل درون‌گونه‌ای میان درختان ممرز آشکوبهای میانی و پایینی در فواصل حدود 20 تا 30 متر نیز از نوع دفع است. درختان ممرز آشکوب بالا، درختان هم‌گونه آشکوب پایین را تا فواصل حدود 15 متری و درختان راش آشکوب میانی را از فاصله حدود 13 متری دفع کردند، بطوری‌که شدت دفع از فاصله 33 متری تا انتهای فاصله مورد بررسی (50 متر) افزایش می‌یابد (شکل 5). اثرات متقابل میان درختان در مرحله بلوغ در بیشتر موارد و فواصل از نوع خنثی بود (شکل 6). همانند مرحله اولیه درختان راش آشکوب بالا، درختان هم گونه را در آشکوبهای میانی و پایینی و درختان راش آشکوب میانی، درختان هم گونه را در آشکوب پایینی جذب می‌کنند، با این توضیح که نقطه شروع و اتمام حالت جذب متفاوت بود. درختان راش آشکوب بالا، درختان ممرز آشکوبهای بالا، میانی و پایینی را در فواصل کوتاه اولیه و درختان ممرز آشکوب بالا، درختان راش آشکوب میانی را در فواصل حدود 10 تا 27 متری دفع می‌کنند (شکل 6). در مرحله پوسیدگی، تقریباً در تمامی فواصل اثر متقابل مثبت میان درختان راش آشکوب بالا با درختان ممرز آشکوب میانی دیده شد. همچنین درختان راش آشکوب بالا ممرز آشکوب پایین را در فواصل حدود 17 تا 34 متری جذب می‌کنند (شکل 7). درختان ممرز آشکوب بالا نیز درختان راش آشکوب پایین را در فواصل حدود 15 تا 30 متری جذب کردند. درختان راش آشکوب پایین، سایر گونه‌های این آشکوب را از فاصله 30 متری و درختان ممرز آشکوب بالا، راش میانی را از فاصله 18 متری تا پایان فاصله بررسی دفع و درختان ممرز آشکوب میانی، درختان راش پایین را تا فاصله حدود 25 متری دفع می‌کنند (شکل 7).
شکل 5- نمودارهای تابع L 12(r) (خط ممتد) و حدود مونت کارلو (خط چین) معرف اثرات متقابل راش- ممرز و راش- سایرگونه‌ها در درون آشکوب‌ها و الگوی اجتماعپذیری درون و بین گونه‌ای در میان آشکوبهای مختلف در مرحله تحولی اولیه (مواردی‌که در شکل‌های 5 و 6 ارائه نشده، به‌دلیل عدم وجود درخت کافی در یکی از گونه‌های مورد نظر می‌باشد)
شکل 6- نمودارهای تابع L12(r) (خط ممتد) و حدود مونت کارلو (خط چین) معرف اثرات متقابل راش- ممرز در درون آشکوب‌ها و الگوی اجتماعپذیری درون و بین گونه‌ای در میان آشکوبهای مختلف در مرحله تحولی بلوغ
شکل 7- نمودارهای تابع L12(r) (خط ممتد) و حدود مونت کارلو (خط چین) معرف اثرات متقابل راش- ممرز و راش- سایر گونهها در درون آشکوب‌ها و الگوی اجتماعپذیری درون و بین گونه‌ای در میان آشکوبهای مختلف در مرحله تحولی پوسیدگی
بحث و نتیجه‌گیری
هر یک از مراحل تحولی، ساختاری مختص به خود داشته و با چندین معیار ساختاری و زیستی که عبارتند از فرم، ترکیب و توزیع گونه‌ای، آشكوب‌بندي، پوشش تاجی، شادابی درختان، قانون‌مندي پراكنش درختان در پروفيل افقي و عمودي توده و دیرزیستی درختان تشخیص داده می‌شوند (حسنی و امانی، 1389؛ اخوان و همکاران، 2012). الگوهاي ارایه شده در مراحل مختلف تحولی تودههای آمیختۀ مورد بررسی متأثر از سرشت اکولوژیکی گونهها و واکنش‌های متنوع آنها به فرآیندهای طبیعی در طول چرخه‌حیات است. بطوری‌که در مرحله اولیه، الگوی پراکنش کپهای درختان در آشکوب پایین و در مقیاس کوچک (حدود 30 متر) را می‌توان به سرشت سایه‌پسندی، سنگینی و محدودیت پراکنش بذور راش و همچنین نیازمندی این گونه به پرستار در مراحل اولیۀ حیات نسبت داد، ولی به مرور زمان و با افزایش سن نهالها و رقابتی که با پایه‌های مجاور بر سر منابع دارند، تعدادی از نهالها در کپه‌های تجدید‌حیات حذف شده و با بزرگ شدن مقیاس، الگوی کپهای آنها به تصادفی تغییر می‌کند. تغییر نوع الگو از کپهای به تصادفی تحت تأثیر مقیاس بررسی، توسط محققین زیادی به اثبات رسیده است (هاو و همکاران، 2007؛ ونگ16 و همکاران، 2003، چنگ و همکاران، 2014). لن17 و همکاران (2012) در جنگلهای استوایی فصلی چین به این نتیجه رسیدند که نهالها دارای الگوی پراکنش کپهای در مقیاس کوچک (0- 10 متر) بوده و در مقیاس بزرگتر (10-30 متر) الگوی پراکنش تصادفی دارند، در‌حالی‌که درجۀ کپهای بودن از نهالها به‌سمت درختان بزرگسال به‌دلیل مرگ و میر ناشی از رقابت درختان کاهش می‌یابد. فرانکلین18 و همکاران (2002) معتقدند که فرآیندهای گوناگونی می‌تواند سبب شکل‌گیری الگوهای کپهای نهالها شود که از آن جمله می‌توان به آشفتگی‌های طبیعی یا مکانیکی خاک اشاره کرد که منجر به بوجود آورن قطعاتی با شرایط مطلوب برای استقرار بذور یا افزایش منابع موجود در داخل این قطعات می‌شوند که ممکن است وابسته به روشنه‌های تاج‌پوشش باشند. در یک بیان کلی الگوی کپهای نهالها ممکن است در نتیجه خصوصیات ادافیکی رویشگاه در مقیاس کوچک (کاندیت19 و همکاران، 2000)، اثر آشفتگی‌های گذشته (ایجاد روشنه پس از افتادن درختان) یا فراهم آمدن شرایط مناسب برای زنده‌مانی برخی از گونه‌های درختی موجود در یک آشکوب باشد (وینگند و همکاران، 2006). الگوی تصادفی نهالها در مقیاس بزرگتر ممکن است ناشی از مرگ و میر، آللوپاتی، رقابت، کاهش نور یا مواد غذایی مورد نیاز باشد (اوکولا و کاچی20، 1995). مایستر و ملاهی (2012) در بررسی خود در جنگلهای بارانی جزایر ایالت کلرادو به این نتیجه رسیدند که گروههای موجود در ارتفاعات بالاتر تاج‌پوشش توده بر خلاف درختان موجود در زیر آشکوب، الگوی کپهای از خود نشان ندادند. تعدادی از محققین عقیده دارند که الگوی کپهای درختان آشکوبهای پایین‌تر در نتیجه عدم یکنواختی رویشگاه (چپین21 و همکاران، 1994) یا محدودیت پراکنش بذر آنها است (هارمز22، 2000، هوبل23، 2001). در مقابل، برخی دیگر معتقدند که الگوی تصادفی یا یکنواخت درختان آشکوبهای بالاتر به‌دلیل رقابت قوی درون و بین‌گونه‌ای میان آنها برای دسترسی به منابع (نور، آب، مواد غذایی و...) است (بویدن24 و همکاران، 2005؛ لی و همکاران، 2012). هاو و همکاران (2007) در جنگلهای آمیخته چین دریافتند که الگوي پراکنش درختان با تاج گسترده و بزرگ (آشكوب فوقاني و مياني) در تمام فواصل، تصادفي يا يكنواخت است، در حالی‌که، درختان با تاج كوچك (آشكوب زيرين و نهالها) در فواصل كوتاه از الگوي کپهای تبعيت کرده و با توسعه تاج‌پوشش از شدت کپه‌ها كاسته می‌شود.
طی فرآیند تکامل تودههای جنگلی در مراحل مختلف تحولی، کنش‌های متعددی مانند رقابت و اجتماعپذیری درون و بین‌گونه‌ای با توجه به نیازها و خواهش‌های اکولوژیکی درختان شکل می‌گیرد که نتیجۀ این روند بر روی ساختار جنگل و بخش زندۀ همراه آن نمود پیدا می‌کند (گادو25، 2005). در حقیقت، ساختار جنگل برآیندی از کنش متقابل مثبت و منفی بین درختان مستقر در توده و نیز محیط اطراف است. كنشهاي منفي افراد در جوامع گياهي نتيجه رقابت براي به انحصار در آوردن مطلق يا نسبي منابع و در مقابل كنشهاي مثبت به دليل پشتيباني گونهها از هم و استفاده هماهنگ از منابع محدود قابل مشاهده است؛ ضمن آنكه فقدان همبستگي نشان از عدم نيازهاي مشابه به منابع و يا وفور آن و درنتيجه واکنش يكسان آنها دارد، همچنین می‌توان این عدم همبستگي را نتيجۀ تعادل نيروهاي مثبت و منفي دانست (لودویگ و رینولد26، 1998).
در مراحل اولیه و بلوغ، اجتماعپذیری مثبت میان درختان راش آشکوب بالا با درختان این گونه در آشکوبهای میانی و پایینی و همچنین میان درختان راش آشکوب میانی با پایینی مشاهده شد. در مرحله پوسیدگی درختان راش آشکوب بالا، راش آشکوب میانی را جذب کردند. محدودیت پراکنش بذور راش و سرشت سایه‌پسندی این گونه این امکان را فراهم می‌آورد که نونهال‌ها و نهال‌های این گونه در زیر تاج‌پوشش درختان مادری پناه بگیرند. اثر متقابل میان درختان ممرز آشکوبهای بالا و میانی در مراحل اولیه و بلوغ از نوع مثبت و جذب بود. چنگ و همکاران (2014)، اجتماعپذیری مثبت و قوی میان مراحل جواني و ميانسالي در گونه Quercus liaotungensis را به نحوۀ ارتباط میان آنها و نقش درختان بزرگتر به‌عنوان درختان پرستار و پناهگاهی برای درختان کوچکتر نسبت می‌دهند.
در مرحله اولیه، درختان ممرز آشکوبهای میانی و پایینی و همچنین درختان ممرز آشکوبهای بالایی و پایینی همدیگر را دفع می‌کنند. در مقیاس کوچک، الگوی اجتماعپذیری منفی بین افراد یک گونه در آشکوب پایین با درختان مادری در آشکوب بالاتر می‌تواند در نتیجه رقابت یا اثرات وابسته به تراکم باشد که میان پایه‌های جوان و بالغ به‌وقوع می‌پیوندد (کلارک و کلارک27، 1984). در مرحله پوسیدگی، اجتماعپذیری مثبت میان درختان راش آشکوب بالا با درختان ممرز آشکوبهای پایینی و میانی و همچنین درختان ممرز آشکوب بالا با درختان راش آشکوب پایین مشاهده شد. اجتماعپذیری مثبت میان افراد یک گونه در آشکوب پایین با افراد گونه دیگری در آشکوب بالا نشان دهنده گستردگی آشیان اکولوژیک گونه‌ای است که می‌تواند به‌خوبی در زیر تاج‌پوشش گونه‌های دیگر رشد کند. به‌عبارت دیگر می‌توان گفت که در زیر تاج‌پوشش درختان آشکوب بالا شرایط مناسب محیطی برای استقرار، زنده‌مانی و رشد درختان آشکوب پایین وجود دارد. تحقیقات یانگ و وو28 و نیز هاو و همکاران (2007) تأیید کننده این مطلب است. در واقع، اجتماعپذیری مثبت میان زادآوری با درختان بالغ ممکن است برای استقرار آنها در مراحل اولیه تحولی مهم باشد اما پس از آن، نهال‌های بزرگتر به‌دلیل نیازمندی به منابع بیشتر به احتمال زیاد با درختان آشکوب بالاتر وارد رقابت می‌شوند (فاجاردو و همکاران، 2006). الگوی اجتماعپذیری منفی میان درختان ممرز آشکوب بالا با درختان راش آشکوب میانی در هر سه مرحله تحولی شاهدی بر این مدعا است، ضمن اینکه در هر یک از مراحل تحولی شاهد رقابت بین‌گونه‌ای میان درختان راش- ممرز و راش با سایر گونهها دردرون و بین آشکوب‌ها بوده‌ایم. با مقایسه الگوی اجتماعپذیری میان درختان موجود در آشکوبهای مختلف می‌توان نتیجه گرفت که نیاز گونه‌های مختلف برای استقرار و زنده‌مانی در رویشگاه متفاوت است (بویدن و همکاران، 2005). متفاوت بودن ساختار، تنوع سرشت اکولوژیکی و وجود درجات مختلفی از حساسیت‌ها نسبت به نور و سایر عوامل محيطي تأثیر‌گذار در طول مرحله تحولی درخت و تفاوت در رویش و دیرزیستی فیزیولوژیکی گونهها ناشی از آمیختگی تودههای مورد مطالعه را می‌توان از عوامل مؤثر بر متفاوت بودن این کنش‌های متقابل دانست.
با توجه به نتایج بدست آمده، بجز چند مورد استثناء و قابل چشم‌پوشی، در اغلب موارد اثرات متقابل درختان آشکوبهای مختلف از نوع جذب یا خنثی بوده که نشان می‌دهد مشکل رقابتی خاصی در این تودههای آمیخته وجود ندارد. تفسیر نتایج حاصله، در افزایش دانش ما نسبت به فواصل مربوط به پشتیبانی یا عدم تحمل‌پذیری گونهها در یک آشکوب یا در میان آشکوب‌ها در هر یک از مراحل تحولی سبب می‌شود که برنامه‌ریزی برای دخالت‌های جنگل‌شناسی و احیای جنگل متناسب با واقعیت طبیعی توده‌ها انتخاب شده و هدفمند باشد تا ضمن اصلاح ساختار و حفظ آمیختگی جنگل، استقرار تجدید‌حیات نیز تضمین شود؛ چرا که یک جنگل با ساختار ناهمسال و آمیخته به‌مراتب نسبت به خطرات طبیعی مقاوم‌تر بوده و همچنین دارای تولیدات پایدار بیشتری است. اگر نشانه گذار قبل از نشانه‌گذاری، مرحله تحولی یا فاز مربوطه توده موردنظر را براساس شواهد موجود درست تشخیص دهد و بداند که هر توده جنگلی در هر مرحله تحولی باید چه تعداد در هکتار، چند آشکوب و چه تعداد درخت در هر آشکوب و ... داشته باشد، بسیار بهتر می‌تواند، درختان لازم برای نشانه‌گذاری را انتخاب کند و در حقیقت این اطلاعات، راهنمایی برای نشانه‌گذار برای نشانه‌گذاری دقیق‌تر درختان است. بنابراین، به‌منظور پیشبرد اهداف مدیریتی و حفظ حالت پلکانی و ناهمسالی در آیندۀ توده، تصمیمات جنگل‌شناسی می‌تواند در مرحلۀ اولیه که عمده درختان در آشکوبهای میانی و پایینی پراکنش دارند، بر روی انجام عمليات پرورشي در این آشکوب‌ها متمرکز شود تا ضمن کمک به درختان خوب تحت فشار و اجازۀ رشد قطری حداکثر به درختان سالم ، افزایش کیفیت زادآوری و حمایت از گروههای جوان و كمك به پرشدن روشنه‌ها، توجه به تنوع گونه‌ای (آمیختگی)، حمایت از گونه‌های نادر و باارزش در آشکوبهای میانی و پایینی نیز مد‌نظر قرار گیرد. برداشت چوب در این مرحله اقتصادی نخواهد بود. در مرحلۀ بلوغ که طبقات قطور و میان قطر از سهم بیشتری از نظر تعداد و حجم در هکتار برخوردارند، ابتدا بایستی با انجام عملیات پرورشی و تنک کردن آشکوب میانی، محیط را آماده نمود تا ضمن افزایش پایداری درختان و پرورش حجم توده، تجدید‌حیات در اواخر این مرحله در روشنه‌های ایجاد شده مستقر شده و دسترسی به اصل استمرار تولید و برآورد نیازهای اجتماعی- اقتصادی نیز امکان‌پذیر شود. در مرحلۀ پوسیدگی، ضمن اینکه نشانه‌گذاری باید مبتنی بر عدم ایجاد روشنه و حمایت از گروههای زادآوری مستقر شده باشد، باید پرورش آشکوبهای میانی و بالایی نیز سرلوحۀ عملیات اجرایی در این توده‌ها قرار داد. بدین ترتیب جنگل‌شناسان با نگرش اکوسیستمی به جنگلها به دنبال حفظ، استمرار و پایداری جنگل برای نسل‌های بعدی هستند، بطوری‌که با رعایت و ترکیب توأم مبانی اکولوژیک واقتصادی، شاهد کمترین خسارت ممکن در ساختار و موجودی تودههای مشابه تحت مدیریت باشیم.
منابع
اخوان، ر. (1393). الگوی مکانی درختان در مراحل مختلف تحولی جنگلهای شمال ایران. گزارش نهایی پروژه ملی شماره 5486-90. مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، 45 صفحه.
اخوان، رضا؛ مؤمنی مقدم، تکتم؛ اکبری‌نیا، مسلم و حسینی، سید محسن (1394). بررسی الگوی پراکنش و رقابت درون گونه‌ای ارس (Juniperus polycarpos C. Koch) در مراحل رویشی مختلف با استفاده از آماره O- ring در جنگلهای لاین استان خراسان رضوی. مجلۀ منابع طبیعی ایران، 70(1)، 111-125.
اداره کل منابع طبیعی گیلان، 1387. طرح جنگلداری سری چهار سیستان، حوضه آبخیز 23 (ذیلکی)، 358 صفحه.
امان زاده، بیت‌الله؛ پور مجیدیان، محمد رضا؛ ثاقب طالبی، خسرو و حجتی، سید محمد (1394). الگوی مکانی و وضعیت رقابت و اجتماعپذیری درختان در تودههای آمیخته ممرز با استفاده از توابع یک و دو متغیره K رایپلی (مطالعه موردی: قطعه شاهد سری سه حوضه ناو اسالم). فصلنامه علمی- پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران،23(1)، 37-52.
حسنی، مجید و امانی، منوچهر (1389)، بررسی ساختار طبیعی راشستانهای شمال ایران در مرحلۀ تحولی بلوغ در جنگل مرس سی سنگده. فصلنامۀ تحقیقات جنگل و صنوبر ایران، 18(2)، 163-176.
Akhavan, R., Sagheb-Talebi, Kh., Zenner, E.K., & Safavimanesh, F. (2012). Spatial patterns in different forest development stages of an intact old-growth Oriental beech forest in the Caspian region of Iran. European Journal of Forest Research, 131, 1355–1366. https://doi.org/10.1007/s10342-012-0603-z
Boyden, S., Binkley, D., & Shepperd, W. (2005). Spatial and temporal patterns in structure, regeneration, and mortality of an old-growth ponderosa pine forest in the Colorado Front Range. Forest Ecology and Management, 219, 43–55. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.08.041
Chapin, F.S., Walker, L.R., Fastie, C.L., & Sharman, L.C. (1994). Mechanisms of primary succession following deglaciation at Glacier Bay, Alaska. Ecological Monographs, 64, 149–175. https://doi.org/10.2307/2937039
Chen, J., & Bradshaw, G.A. (1999). Forest structure in space: a case study of an old growth spruce-fir forest in Changbaishan Natural Reserve, PR China. Forest Ecology and Management, 120, 219–233. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(98)00543-X
Cheng, X., Hairong, H., Fengfeng, K., Yali, S., & Liu, K. (2013). Point pattern analysis of different life stages of Quercus liaotungensis in Lingkong Mountain, Shanxi Province, China. Journal of Plant Interactions, 8, 1-9. https://doi.org/10.1080/17429145.2013.818167
Cipriotti, P.A., & Aguiar, M.R. (2004). Effects of grazing on patch structure in a semi-arid two-phase vegetation mosaic. Journal of Vegetation Science, 16, 57–66. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02338.x
Clark, D.A., & Clark, D.B. (1984). Spacing dynamics of a tropical rain forest tree: evaluation of the Janzen-Connell model. The American Naturalist, 124, 769–788. https://www.jstor.org/stable/2461300
Condit, R., Ashton, P.S., Baker, P., Bunyavejchewin, S., Gunatilleke, S., Gunatilleke, N., Hubbell, S.P., Foster, R.B., Itoh, A., LaFrankie, J.V., Lee, H.S., Losos, E., Manokaran, N., Sukumar, R., & Yamakura, T. (2000). Spatial patterns in the distribution of tropical tree species. Science, 288: 1414–1418. https://doi.org/10.1126/science.288.5470.1414
Druckenbrod, D.L., Shugart, H.H., & Davies, I. (2005). Spatial pattern and process in forest stands within the Virginia piedmont. Journal of Vegetation Science, 16(1), 37–48. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02336.x
Fajardo A., John M., Goodburn A., & Jonathan G. (2006). Spatial patterns of regeneration in managed uneven-aged ponderosa pine/Douglas-fir forests of Western Montana, USA. Forest Ecology and Management, 223, 255–266. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.11.022
Franklin, J.F., ASpies, R., VanPelt, R., BCarey, A., AThornburgh, D., RaeBerg, D., BLindenmayer, D., EHarmon , M., SKeeton, W., CShaw, D., Bible, K., & Chen, Jiquan. (2002). Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural implications, using Douglas-fir forests as an example. Forest Ecology and Management, 155 (1–3), 399–423. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(01)00575-8
Harms, K.E., Wright, S.J., Calderon, O., Hernandez, A., & Herre, E.A. (2000). Pervasive density-dependent recruitment enhances seedling diversity in a tropical forest. Nature, 404, 493–495. https://doi.org/10.1038/35006630
Hao, Z., Zhang, J., Song, B., Ye, J., & Li, B. ( 2007). Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old-growth temperate forest. Forest ecology and management, 252, 1-11. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2007.06.026
Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press, Princeton, 378p.
King, D.A., Wright, S.J., & Connell, J.H. (2006). The contribution of interspecific variation in maximum tree height to tropical and temperate diversity. Journal of Tropical Ecology, 22, 11–24. https://doi.org/10.1017/S026646740500277
Lan, G., Getzin, S., Wiegand, T., Hu, Y., Xie, G., Zhu, H., & Cao, M. (2012). Spatial Distribution and Interspecific Associations of Tree Species in a Tropical Seasonal Rain Forest of China, PLOS ONE, 7 (9), 1-10. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046074
Lee, k., Kim, Y., & Choung, Y. (2012). Spatial Pattern and Association of Tree Species in a Mixed Abies holophylla-Broadleaved Deciduous Forest in Odaesan National Park, Journal of Plant Biology, 55, 242-250. https://doi.org/10.1007/s12374-011-0338-2
Manabe, T., Nishimura, N., Miura, M., & Yamamoto, S. (2000). Population structure and spatial patterns for trees in a temperate old-growth evergreen broad-leaved forest in Japan. Plant Ecology, 151, 181–197. https://doi.org/10.1023/A:1026512404110
Myster, R., & Malahy, M. (2012). Testing aggregation hypotheses among Neotropical trees and shrubs: results from a 50-ha plot over 20 years of sampling, Tropical Biologia, 60(3), 1015-1023. https://doi.org/10.15517/rbt.v60i3.1754
Nakashizuka, T., (2001). Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends Ecology &. Evolution, 16(4), 205–210. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(01)02117-6
Okuda, T., & N., Kachi. (1995). Spatial pattern of adult trees and seedling survivorshipin Pentaspadon motley in a lowland rain forest in peninsular Malaysia. Journal of Tropical Forest Science, 7, 475-489. https://www.jstor.org/stable/43581841
Salas, C., LeMay, V., Nunez, P., Pacheco, P., & Espinosa, A. (2006). Spatial patterns in an old-growth Nothofagus oblique forest in southcentral Chile. Forest Ecology and Management, 231, 38–46. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2006.04.037
Wang, Z., Peng, Sh., Liu, Sh., & Li, Zh. (2003). Spatial pattern of Cryptocarya chinensis life stages in lower subtropical forest, China. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 44, 159-166. https://doi.org/10.17221/7/2018-JFS
Wiegand, T., Kissling, W.D., Cipriotti, P.A., & Aguiar, M.R. (2006). Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape. Journal of Ecology, 94, 43-56. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2006.01113.x
Wiegend, T., & Moloney, K.A. (2014). Handbook of Spatial Point-Pattern Analysis in Ecology. Taylor & Francis. 510p. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2006.01113.x
Yang, H., & Wu, Y. (1988). Species composition, age structure and regeneration strategies in broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountain. Scientia Silvae Sinicae, 24(1), 18–27.
Zhange, Y., Li, J., Chang, Sh., Li, X., & Lu, J. (2012). Spatial distribution pattern of Picea schrenkiana population in the Middle Tianshan Mountains and the relationship with topographic attributes. Journal of bArid Land, 4(4), 457−468, https://doi.org/10.3724/SP.J.1227.2012.00457
[1] 1- Zhang
[2] - Hao
[3] - Cheng
[4] - King
[5] - Chen & Bradshaw
[6] - Manabe
[7] - Druckenbrod
[8] - Nakashizuka
[9] - Fajardo
[10] - Lee
[11] - Myster & Malahy
[12] - Akhavan
[13] - Salas
[14] - Cipriotti & Aguiar
[15] - Wiegend & Moloney
[16] - Wang
[17] - Lan
[18] - Franklin
[19] - Condit
[20] - Okuda & Kachi
[21] - Chapin
[22] - Harms
[23] - Hubbel
[24] - Boyden
[25] - Gadov
[26] - Ludwig & Reynolds
[27] - Clark & Clark
[28] - Yang & Wu